上世紀(jì)60年代，以矮化育種為標(biāo)志的“綠色革命”使水稻和小麥具有耐高肥、抗倒伏和高產(chǎn)的優(yōu)良特性，但同時也存在氮肥利用效率低的缺點，其產(chǎn)量增加對化肥的依賴性高。持續(xù)大量的氮肥投入不僅增加種植成本，還導(dǎo)致環(huán)境污染。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布2019年我國三大糧食作物的化肥利用率為39.2%，遠(yuǎn)低于世界平均水平，更遠(yuǎn)低于歐美等發(fā)達(dá)農(nóng)業(yè)國家水平。如何減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的氮肥投入并持續(xù)提高作物產(chǎn)量，已成為我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展亟待解決的重大問題。

　　近日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所植物細(xì)胞與染色體工程國家重點實驗室傅向東團(tuán)隊與其它三個實驗室聯(lián)合攻關(guān)，在《科學(xué)》（Science）雜志以研究長文（Research Article）形式發(fā)表了一篇題為Enhanced sustainable green revolution yield via nitrogen-responsive chromatin modulation in rice 的論文，報道了赤霉素信號傳導(dǎo)新機(jī)制提高水稻氮肥利用效率的研究成果。該發(fā)現(xiàn)不僅深化了對赤霉素信號傳導(dǎo)和植物氮素響應(yīng)相互作用機(jī)制的理解，而且找到了一條在保證產(chǎn)量提高的同時，降低化肥投入、減少環(huán)境污染的育種新策略，為培育“少投入、多產(chǎn)出、保護(hù)環(huán)境”的綠色高產(chǎn)高效新品種奠定了理論基礎(chǔ)，并提供了有育種應(yīng)用價值的基因資源。該論文被Science雜志選為該期的封面文章進(jìn)行重點推薦。

　　傅向東團(tuán)隊通過化學(xué)誘變和遺傳篩選，從攜帶“綠色革命”基因sd1的水稻品種93-11中篩選到一個產(chǎn)量性狀（分蘗）對氮素響應(yīng)不敏感的突變體，并克隆了控制水稻氮肥高效利用的關(guān)鍵基因NGR5。研究表明NGR5是水稻生長發(fā)育響應(yīng)氮素的正調(diào)控因子，NGR5與PRC2蛋白復(fù)合物互作，通過介導(dǎo)組蛋白甲基化（H3K27me3）修飾水平來調(diào)節(jié)靶基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控水稻分蘗等農(nóng)藝性狀對氮素的響應(yīng)。研究還發(fā)現(xiàn)，NGR5是赤霉素信號傳導(dǎo)途徑的一個新的關(guān)鍵元件，它能與赤霉素受體GID1蛋白互作。赤霉素通過促進(jìn)NGR5蛋白降解，導(dǎo)致表觀遺傳修飾水平降低，進(jìn)而增強(qiáng)靶基因的轉(zhuǎn)錄活性，實現(xiàn)赤霉素調(diào)控植物生長發(fā)育。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)NGR5與植物生長抑制因子DELLA蛋白互作，DELLA蛋白能競爭性結(jié)合赤霉素受體GID1蛋白，抑制赤霉素介導(dǎo)的NGR5蛋白降解，進(jìn)而增加NGR5蛋白穩(wěn)定性。GA-GID1-NGR5信號傳導(dǎo)新機(jī)制的發(fā)現(xiàn)不僅豐富了對赤霉素作用機(jī)理的認(rèn)識，而且從分子水平上揭示了“綠色革命”矮稈品種在高肥條件下增產(chǎn)的原因。

　　DELLA蛋白積累導(dǎo)致了水稻和小麥“綠色革命”。前期研究表明水稻生長調(diào)節(jié)因子GRF4是一個協(xié)同調(diào)控植物碳代謝、氮氮代謝和生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，而且GRF4也是赤霉素信號傳遞途徑的一個重要組分，它能與DELLA蛋白互作。通過將GRF4-DELLA平衡向GRF4豐度增加傾斜，能協(xié)同提高水稻和小麥“綠色革命”品種的氮肥利用效率和谷物產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，在當(dāng)前主栽高產(chǎn)品種中，提高NGR5和GRF4表達(dá)量不僅能提高水稻氮肥利用效率，同時還可保持優(yōu)良的半矮化和高產(chǎn)特性，使得水稻在適當(dāng)減少施氮肥條件下獲得更高的產(chǎn)量。

　　該論文于2月7日發(fā)表在Science雜志（DOI：10.1126/science.aaz2046）。遺傳發(fā)育所博士吳昆和王栓鎖為論文共同第一作者，傅向東和Nick Harberd為該論文的通訊作者。中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心張一婧團(tuán)隊和中科院合肥物質(zhì)科學(xué)研究院吳躍進(jìn)團(tuán)隊參與了本研究。該研究得到國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學(xué)基金委和中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項的資助。

圖1：赤霉素信號傳導(dǎo)新機(jī)制調(diào)控水稻分蘗對氮素的響應(yīng)

圖2：DELLA-NGR5-GRF4分子模塊協(xié)同提高水稻產(chǎn)量和氮肥利用效率