葉片是植物體與環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)交換和能量轉(zhuǎn)化的重要器官。高等植物的葉片有單葉和復(fù)葉之分。單葉在一個(gè)葉柄上著生單個(gè)葉片，例如擬南芥的葉；復(fù)葉在一個(gè)葉柄上著生多個(gè)小葉 (leaflet)，例如番茄的葉。在單葉的發(fā)育中，葉片邊緣帶有分生組織屬性的區(qū)域被稱為葉緣分生組織（marginal meristem），負(fù)責(zé)葉片的伸展。而在復(fù)葉發(fā)育中，葉緣分生組織同時(shí)負(fù)責(zé)小葉的起始和伸展，并且兩個(gè)過(guò)程都依賴生長(zhǎng)素。一個(gè)重要的生物學(xué)問(wèn)題是，葉緣分生組織是否獨(dú)立地調(diào)控小葉起始和小葉伸展這兩個(gè)發(fā)育過(guò)程？?jī)蓚€(gè)發(fā)育過(guò)程之間是否相互影響？

　　中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員焦雨鈴研究組長(zhǎng)期致力于解析葉片扁平化和極性建立的調(diào)控機(jī)制，特別關(guān)注轉(zhuǎn)錄因子、植物激素與生物力學(xué)在此過(guò)程中的作用。在前期的研究中，研究組發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素信號(hào)通路和WOX1/PRS基因在葉片展開(kāi)中發(fā)揮重要作用。在本研究中，該研究組利用CRISPR/Cas9基因編輯和EMS誘變得到多個(gè)番茄wox1突變株系（命名為sllam1），研究了番茄復(fù)葉形態(tài)建成中小葉起始和伸展的關(guān)系。SlLAM1在番茄葉緣分生組織區(qū)特異表達(dá)，并且是小葉原基伸展所必需的。sllam1突變體小葉伸展嚴(yán)重受阻，小葉形態(tài)極度狹窄。在形態(tài)建成早期，sllam1突變體葉緣區(qū)生長(zhǎng)素響應(yīng)減弱，小葉起始比野生型延遲。然而，在形態(tài)建成后期，sllam1突變體發(fā)育出更多的一級(jí)小葉；雖然二級(jí)小葉數(shù)目減少，但小葉總數(shù)與野生型無(wú)顯著差異。這一結(jié)果表明，小葉起始和伸展是兩個(gè)獨(dú)立調(diào)控的發(fā)育過(guò)程，小葉伸展的缺陷并不影響小葉起始能力。對(duì)SlLAM1和生長(zhǎng)素通路重要基因的突變體分析表明，SlLAM1在調(diào)控復(fù)葉模式這一功能上位于生長(zhǎng)素通路的下游。此外，該研究還揭示SlLAM1在調(diào)控花器官發(fā)育和雌配子體育性中具有重要功能。

　　該研究結(jié)果于近期表于The Plant Journal上。遺傳發(fā)育所博士后杜斐和中國(guó)科學(xué)院大學(xué)本科生莫亞金為該論文共同第一作者，杜斐為通訊作者。該項(xiàng)工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委、中科院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究項(xiàng)目等課題資助。

　　(a) sllam1突變體小葉伸展受抑制，但小葉起始能力和小葉總數(shù)不受影響。(b-c) SlLAM1在葉原基 (b) 和花器官原基 (c) 邊緣分生組織區(qū)特異表達(dá)。(d-e) SlLAM1促進(jìn)多種類型葉性器官（例如花瓣）的伸展。(f-g)sllam1突變體心皮（藍(lán)色）伸展受抑制無(wú)法融合，導(dǎo)致胚珠（紅色）外露。此外，sllam1突變體形成多個(gè)花柱（黃色）并導(dǎo)致雌配子體不育。(h-i) 心皮融合受阻導(dǎo)致sllam1突變體果實(shí)開(kāi)裂表型。