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植物三維結(jié)構(gòu)形成的核心是細胞分裂方向的精確控制。植物細胞通過平周分裂實現(xiàn)徑向生長而變粗,通過垂周分裂促進縱向生長而變高。不同的細胞分裂方向組合產(chǎn)生了自然中多樣的植物形態(tài)。當前,關(guān)于控制細胞分裂方向的機制仍然未知。解析控制細胞分裂方向的關(guān)鍵因子及機制,對在細胞水平上重塑植物結(jié)構(gòu)具有理論價值和應用價值。
11月15日,中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所楊寶軍團隊和荷蘭根特大學Bert De Rybel研究組合作,在《科學》(Science)上在線發(fā)表了題為SPL13 controls a root apical meristem phase change by triggering oriented cell divisions的研究論文。該研究揭示了根系形態(tài)的時空變化過程及背后的分子機制。研究建立了植物細胞分裂方向篩選系統(tǒng)并測試了超過15000個化合物,獲得了可影響植物細胞分裂方向變化的小分子化合物coral7。進一步,研究發(fā)現(xiàn),coral7通過影響轉(zhuǎn)錄因子SPL13的表達調(diào)控細胞分裂方向。這一研究揭示了SPL類轉(zhuǎn)錄因子可以通過影響細胞分裂方向控制根分生組織的形態(tài)特征和時空變化,為重塑植物根系形態(tài)提供了重要策略。
化學遺傳學策略可以克服基因冗余或者遺傳突變致死帶來的研究難題。為尋找控制植物細胞分裂方向的關(guān)鍵因子,該研究建立了一套顯示細胞分裂方向變化的形態(tài)學篩選系統(tǒng)。研究通過結(jié)合雙色標記植物BY2細胞及高通量熒光共聚焦快速篩選策略,對超過15000個化合物進行細胞成像篩選,獲得了細胞系和植物中均可控制細胞分裂方向變化的化合物coral7。進一步,研究嘗試對coral7進行化學修飾以期獲得其直接蛋白靶標,但標記后的化合物缺乏生物學活性,因而研究嘗試通過轉(zhuǎn)錄組測序手段挖掘coral7可能影響的關(guān)鍵基因。
該研究利用coral7處理根系的多時間點取樣并結(jié)合上調(diào)基因的篩選方法發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)錄因子SPL13在植物中過量表達后可改變根系形態(tài)。橫切結(jié)果顯示,多種類型的細胞分裂方向均發(fā)生變化并導致根分生區(qū)變粗,說明coral7可以通過SPL13調(diào)控細胞分裂方向變化。后續(xù)的SPL13表達分析和突變體實驗證明了coral7通過促進SPL13的表達誘導細胞分裂方向的變化。
前期研究發(fā)現(xiàn)SPLs是植物年齡和開花途徑的關(guān)鍵調(diào)控因子。為探討SPL13及其同源基因在根分生組織中調(diào)控細胞分裂方向的生物學意義,該研究分析了植物根系分生區(qū)隨時間變化的形態(tài)特征。結(jié)果表明,相比于較早期的分生區(qū),生長后期的根系在形態(tài)特征上會發(fā)生明顯變化,如中間皮層的形成及分生區(qū)增粗。同時,相關(guān)的形態(tài)轉(zhuǎn)變需要細胞分裂方向的重新調(diào)整并引入更多的平周分裂。研究基于SPL13及相關(guān)同源基因的時空表達發(fā)現(xiàn),相比于較野生型材料,spl突變體在中間皮層的形成和分生區(qū)增粗方面產(chǎn)生了缺陷。這表明SPL通過精確的時空表達來控制細胞分裂方向以實現(xiàn)根系增粗。進而,對SPL13下游基因的分析發(fā)現(xiàn)其可以激活細胞分裂相關(guān)基因CYCB1及內(nèi)皮層細胞分裂方向基因CYCD6;1的表達,并依賴SHR途徑。同時,研究分析單子葉植物水稻及相關(guān)spl突變體發(fā)現(xiàn),SPL在水稻的根分生區(qū)細胞分裂方向及根系增粗中的作用,表明SPL是植物保守的根系形態(tài)(粗度)重塑基因。
上述研究通過化學遺傳學并結(jié)合細胞體系的篩選策略獲得了控制細胞分裂方向的化合物coral7,并發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)錄因子SPLs的新生物學功能即控制植物細胞分裂方向。同時,該研究揭示了SPL分子模塊參與根系的時空形態(tài)重塑,為實現(xiàn)根系遺傳改良和重塑提供了關(guān)鍵位點。
研究工作得到國家自然科學基金等的支持。
土壤中根系形態(tài)的時空變化機制及根系增粗策略
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